22 сентября 2012 г.

ГЛАВА 5 Прямо перед глазами

Я пользовался метафорой детектива, пришедшего на место преступления, когда уже все закончено, и воссоздающего картину произошедшего по оставшимся уликам. Но, возможно, я слишком поспешно признал невозможность наблюдения эволюции глазами очевидцев. Хотя абсолютное большинство эволюционных изменений произошло задолго до появления человека, некоторые случаи происходят так быстро, что мы можем наблюдать эволюцию собственными глазами в течение одной человеческой жизни.
Есть правдоподобные показатели того, что это может происходить со слонами, которых сам Дарвин выделял как одних из самых медленно-размножающихся животных с одним из самых долгих периодов смены поколений. Одной из основных причин смерти африканских слонов являются люди с оружием, которым нужна слоновая кость либо как трофей, либо на продажу для художественной резьбы. Естественно, что охотники склонны выбирать особей с самыми большими бивнями. Это означает, по крайней мере, в теории, что экземпляры с меньшими бивнями будут иметь селективное преимущество. Как всегда в эволюции будут противоречия в давлениях отбора, и то, что мы увидим эволюционирующим, будет компромиссом. Большие бивни, несомненно, имеют преимущество, когда дело касается соперничества с другими слонами, но оно будет уравновешиваться недостатком, когда они встретят людей с ружьями. Любое усиление интенсивности охоты, будь то в виде браконьерства или легальной охоты, будет вести к смещению баланса преимуществ в сторону меньших бивней. При прочих равных условиях, мы можем ожидать, что результатом охоты будет эволюционная тенденция в пользу слонов с меньшими бивнями, но мы ожидали бы, что уйдут тысячелетия, пока это станет заметно. Мы не ожидали бы увидеть это в течение одной человеческой жизни. А теперь обратимся к некоторым цифрам. 
Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции
График выше отражает данные Департамента дикой природы Уганды, опубликованные в 1962 году. В отношении только слонов, легально застреленных имеющими лицензию охотниками, он показывает средний вес бивня в фунтах (в которых он исчисляется) из года в год с 1925 по 1958 (в течение которых Уганда была под британским протекторатом). Точки - ежегодные цифры. Линия меж точек нарисована не на глаз, а по статистическому методу, называемому линейной регрессией. Вы можете видеть тенденцию в сторону уменьшения на протяжении этих 33 лет. И эта тенденция статистически значима, что означает, что она существует на самом деле, а не является эффектом случайности.
Факт, что существует статистически значимая тенденция к уменьшению бивней, не обязательно означает, что это является эволюционной тенденцией. Так, если начертить кривую среднего роста 20-летних юношей, то на протяжении всего ХХ века во многих странах можно наблюдать значительную тенденцию в сторону увеличения. Обычно считается, что это не эволюционная тенденция, а скорее результат улучшения питания. Тем не менее, в случае со слонами мы имеем веские причины подозревать наличие сильного отбора против больших бивней. Таким образом, хотя график обращается к данным по бивням, полученным легальным отстрелом, давление отбора, которое произвело эту тенденцию, в основном обусловлено браконьерством. Мы должны серьезно отнестись к возможности того, что это настоящая эволюционная тенденция, и, в этом случае, весьма быстрая. Мы должны быть осторожными, прежде чем делать слишком далекие выводы. Может оказаться так, что мы наблюдаем сильный естественный отбор, который с высокой вероятностью ведет к изменениям в частотах встречаемости гена в популяции, но такие генетические эффекты пока не были продемонстрированы. Может быть разница между особями с большими и малыми бивнями не является генетической. Тем не менее, я склонен всерьез рассматривать возможность того, что это настоящая эволюционная тенденция.
Кстати говоря, мой коллега доктор Иэн Дуглас-Гамильтон, являющийся крупный мировым специалистом по изучению популяций диких африканских слонов, также относится к ней серьезно, и полагает, несомненно справедливо, что вопрос должен быть изучен более подробно. Он считает, что эта эволюционная тенденция началась задолго до 1925 года и продолжается после 1958 г. У него есть основание полагать, что та же самая причина, действовавшая в прошлом, является причиной отсутствия бивней у многих локальных популяций азиатских слонов. У нас, похоже, достаточно доказательств для "возбуждения дела" о быстрой эволюции, произошедшей прямо у нас на глазах, дела, которое могло бы оплатить будущие исследования.
Позвольте, однако, обратиться к другому примеру интригующих недавних исследований - исследованию ящериц, обитающих на островах Адриатического моря.
ЯЩЕРИЦЫ ОСТРОВА ПОД МАРКАРУ
Есть у побережья Хорватии два маленьких островка, называемые Под Кописте и Под Мркару. В 1971 году популяция распространенных средиземноморских ящериц, Podarcis sicula, питающихся в основном насекомыми, обитала на острове Под Кописте, но на Под Мркару не было ни одной ящерицы. В том году ученые перевезли пять пар ящериц Podarcis sicula с Под Кописте и выпустили их на острове Под Мркару. Позднее, в 2008 году, другая группа, состоявшая в основном из бельгийских ученых, связанных с Энтони Геррелем, посетила острова, чтобы посмотреть, что произошло. Они обнаружили на Под Мркару процветающую популяцию ящериц, анализ ДНК которых подтвердил, что это действительно Podarcis sicula. Они, предположительно, произошли от тех пяти исходных пар, которых перевезли на остров. Геррел и его коллеги провели ряд наблюдений за потомками перевезенных ящериц и сравнили их с ящерицами, обитающими на исходном острове предков, Под Кописте. Обнаружились выраженные различия. Ученые сделали, скорее всего, оправданное предположение, что ящерицы с родительского острова Под Кописте были неизмененными представителями предковых ящериц 36-летней давности. Другими словами, они предположили, что сравнивают эволюционировавших ящериц острова Под Маркару с их неэволюционировавшими "предками" (подразумевая их современников, но предкового типа) с острова Под Кописте. Даже если это предположение неверно - даже если, например, ящерицы острова Под Кописте эволюционировали столь же быстро, как ящерицы острова Под Маркару - мы все равно наблюдаем эволюционные дивергенции [расхождения] в природе в масштабе десятилетий: масштабе времени, которое люди могут наблюдать в течение одной жизни.
И каковы были различия между двумя островными популяциями, различия, которые возникли всего за тридцать семь лет или около того эволюции? Ну, у ящериц острова Под Маркару, "эволюционировавшей" популяции, были значительно более крупные головы, чем у "исходной" популяции острова Под Кописте : более длинные, широкие и высокие головы. Это выражается в заметно большей силе укуса. Изменение такого рода обычно сопровождает переход на более вегетарианскую диету, и так и есть, ящерицы Под Маркару поедают значительно больше растительного материала, чем "предковый" тип на Под Кописте. От почти исключительно насекомоядной диеты (членистоногие, в терминах диаграммы напротив) по-прежнему присущей современным ящерицам острова Под Кописте, ящерицы острова Под Мркару перешли к значительно более вегетарианской диете, особенно летом.
Зачем животному необходим более сильный укус при переходе на вегетарианскую диету? Затем, что у растений, но не у насекомых, клеточные стенки укреплены целлюлозой. Травоядные млекопитающие, такие как лошади, крупный рогатый скот и слоны, имеют большие жерновоподобные зубы для размалывания целлюлозы, весьма отличающиеся от режущих зубов плотоядных животных и игольчатых зубов насекомоядных. И у них массивные мышцы челюстей, и, соответственно, крепкие черепа для крепления этих мышц (вспомните крепкий гребень вдоль срединной линии на макушке черепа гориллы). У вегетарианцев также имеются характерные особенности кишечника. Животные вообще не способны переварить целлюлозу без помощи бактерий или других микроорганизмов, и многие позвоночные отводят тупиковый отросток в кишечнике, называемый слепой кишкой, который предоставляет жилище таким бактериям и действует как камера брожения (наш аппендикс - остаток более крупной слепой кишки наших более вегетарианских предков). Слепая кишка и другие части кишечника могут становиться весьма сложными у травоядных специалистов. У плотоядных животных обычно более простой кишечник, чем у травоядных, и к тому же меньший. Среди усложнений, возникающих в кишечнике травоядного животного, есть штуки, называемые цекальными клапанами. Клапаны - несплошные перегородки, иногда мускульные, которые могут служить для того, чтобы регулировать или замедлять поток массы через кишечник или просто увеличивать площадь внутренней поверхности слепой кишки. На рисунке, показанном слева, открытый разрез слепой кишки родственного вида ящерицы, поедающей много растительного материала. Клапан обозначен стрелкой. Теперь, интересная вещь -хотя цекальные клапаны обычно не встречаются у Podarcis sicula и редки в семействе, к которому она принадлежит, эти клапаны действительно начали эволюционировать в популяции P. sicula на Под Маркару, популяции, которая, только последние тридцать семь лет эволюционировала в направлении к травоядности. Исследователи обнаружили другие эволюционные изменения у ящериц Под Маркару. Плотность популяции увеличилась, и ящерицы перестали защищать территории способом, которым это делала "предковая" популяция на Под Кописте. Я должен повторить, что единственная вещь, действительно необычная во всей этой истории, и являющаяся причиной, по которой я рассказываю ее здесь, что все это произошло так чрезвычайно быстро, в течение нескольких десятилетий -эволюция прямо у нас на глазах. 
Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции
Летняя диета ящериц на двух Адриатических островах
Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции
Цекальный клапан
СОРОК ПЯТЬ ТЫСЯЧ ПОКОЛЕНИЙ ЭВОЛЮЦИИ В ЛАБОРАТОРИИ
Средний период смены поколений у этих ящериц составляет приблизительно два года, таким образом, эволюционные изменения, наблюдаемые на Под Маркару, представляют всего лишь около восемнадцати или девятнадцати поколений. Только представьте, что Вы могли бы увидеть через три или четыре десятилетия, если бы отслеживали эволюцию бактерий, чьи поколения измеряются в часах или даже минутах, а не годах! Бактерии преподносят эволюционисту еще один бесценный подарок. В некоторых случаях Вы можете заморозить их на неопределенный промежуток времени и затем снова возвратить к жизни, после чего они возобновят размножение, как будто ничего не произошло. Это означает, что экспериментаторы могут составить свою собственную "живую летопись ископаемых", снимок точного момента эволюционного процесса, которого он достиг в любое заданное время. Вообразите, что мы могли бы вернуть к жизни из глубокой заморозки Люси, великолепное предшествующее человеку ископаемое, обнаруженное Доном Джохансоном, и заставить ее род снова эволюционировать! Все это было достигнуто с бактерией Escherichia coli, кишечная палочка, в захватывающем длительном эксперименте бактериологом Ричардом Ленски и его коллегами из Мичиганского государственного университета. Научное исследование в настоящее время зачастую является командной работой. В дальнейшем я могу для краткости иногда использовать имя " Ленски" , но Вы должны читать это как "Ленски, коллеги и студенты его лаборатории". Как мы увидим, эксперименты Ленски огорчительны для креационистов, и по очень веской причине. Они - красивая демонстрация эволюции в действии, нечто, от чего трудно отшутиться, даже когда Ваши мотивы сделать это очень сильны. А мотивы закоренелых креационистов на самом деле очень сильны. Я вернусь к этому в конце этого раздела.
E. coli - распространенная бактерия. Очень распространенная. Их существует приблизительно сто миллиардов миллиардов по всему миру в любой момент, из которых приблизительно миллиард, по вычислениям Ленски, находятся в Вашем толстом кишечнике в этот самый момент. Большинство из них - безопасные или даже полезные, но опасные штаммы иногда попадают в заголовки. Такие периодические эволюционные инновации не удивительны, если вы сделаете прикидку, даже при том, что мутации - редкие события. Если мы предположим, что вероятность мутации гена во время любого акта воспроизводства бактерии составляет всего одна на миллиард, количества бактерий настолько колоссальны, что практически каждый ген в геноме мутирует где-нибудь в мире каждый день. Как говорит Ричард Ленски, "Это масса удобных случаев для эволюции".
Ленски и его коллеги воспользовались этими удобными случаями под контролем, в лаборатории. Их работа очень тщательна и аккуратна в каждой детали. Детали вносят существенный вклад в эффект свидетельств эволюции, которые предоставляют эти эксперименты, и я поэтому не собираюсь скупиться на их разъяснение. Это означает, что следующие несколько страниц неминуемо будут несколько сложными - не трудными, лишь сложно детализированными. Вероятно, будет лучше не читать этот раздел книги, если Вы устали, в конце длинного дня. Облегчает понимание то, что каждая деталь логична: ни одна из них не оставит нас чесать голову и задаваться вопросом, о чем это вообще. Итак, пожалуйста, идите со мной шаг за шагом через эту блестяще построенную и изящно выполненную серию экспериментов.
Эти бактерии размножаются бесполо - простым делением клетки -поэтому легко клонировать огромную популяцию генетически идентичных особей за короткое время. В 1988 году Ленски взял одну такую популяцию и инфицировал двенадцать одинаковых колб, содержащих один и тот же питательный бульон, включающий, в том числе, и глюкозу как жизненно важный источник питания. Эти двенадцать колб, каждая со своей популяцией-основателем бактерий, были затем помещены во "взбалтывающий инкубатор", где они содержались в тепле и уюте, и встряхивались, чтобы бактерии были равномерно распределены по жидкости. Эти двенадцать колб основали двенадцать линий эволюции, которым было предначертано содержаться отдельно от друг друга в течение двух десятилетий и продолжаться до сих пор: подобно двенадцати коленам [племенам] израилевым, за исключением того, что в случае колен израилевых не было никакого закона против их смешивания.
Двенадцать "колен" бактерий содержались не в одних и тех же двенадцати колбах в течение всего этого времени. Напротив, у каждого колена была каждый день новая колба. Представьте себе двенадцать рядов колб, простирающихся вдаль, каждая линия более чем 7000 колб длиною! Каждый день для каждого из этих двенадцати колен новая девственная колба инфицировалась жидкостью из колбы предыдущего дня. Маленький образец, ровно одна сотая из объема старой колбы, извлекалась и впрыскивалась в новую колбу, содержащую свежие запасы богатого глюкозой бульона. Тогда популяция бактерий в колбе начинала стремительно расти; но всегда стабилизировалась к следующему дню, когда запасы питания иссякали и начинался голод. Другими словами, популяция в каждой колбе значительно умножалась, затем достигала плато, в этот момент брался новый инфицирующий образец, и цикл возобновлялся на следующий день. Таким образом, тысячи раз на протяжении их высокоскоростного аналога геологического времени эти бактерии прошли те же самые ежедневно повторяющиеся циклы изобилия, сопровождаемого голоданием, от которого счастливая сотая часть спасалась и переносилась в стеклянном Ноевом Ковчеге к новому -но снова же временному - глюкозному изобилию: распрекрасные условия для эволюции и более того, эксперимент был проведен в двенадцати отдельных линиях параллельно.
Ленски и его команда продолжают это ежедневно уже более двадцати лет. Это означает приблизительно 7000 "поколений колб" и 45000 поколений бактерий - в среднем от шести до семи поколений бактерий в день. Чтобы представить - если бы мы вернулись на 45000 человеческих поколений, это было бы приблизительно миллион лет назад в прошлое, во времена человека прямоходящего, Homo erectus, что не так уж и давно. Итак, какими бы ни были эволюционные изменения, которые Ленски отмерил в течение эквивалента миллиона лет поколений бактерий, представьте, насколько больше эволюционных изменений могло бы произойти за, скажем, 100 миллионов лет эволюции млекопитающих. И даже 100 миллионов лет - это сравнительно недавно по геологическим стандартам.
В дополнение к главному эволюционному эксперименту группа Ленски использовала этих бактерий для различных сопутствующих экспериментов, проливающих свет на детали, например, заменяя глюкозу другим сахаром, мальтозой, после 2 000 поколений, но я сконцентрируюсь на центральном эксперименте, в котором все время использовалась глюкоза. В течение этих двадцати лет они брали пробы этих двенадцати колен с интервалами, наблюдая, как прогрессировала эволюция. Они также замораживали образцы каждого из колен в качестве источника пригодных для оживления "ископаемых", представляющих стратегические точки вдоль эволюционного пути. Трудно переоценить, насколько блестяще задумана эта серия экспериментов. Вот небольшой пример превосходного опережающего планирования. Вы помните, я сказал, что все двенадцать колб-основателей были засеяны от одного и того же клона и поэтому начинались как генетически идентичные. Но это было не совсем так, по интересной и хитрой причине. Лаборатория Ленски ранее использовала ген, называемый ara, который существует в двух формах, Ara+ и Ara-. Вы не сможете их различить, пока не возьмете образец бактерий и не "высеете" его в чашке агара, содержащей питательный бульон плюс сахар арабинозу и химическую краску, называемую тетразолом. "Посев" является одной из тех вещей, которыми занимаются бактериологи. Это значит поместить каплю жидкости, содержащую бактерии, в чашку, покрытую тонким слоем агарового геля, а затем инкубировать эту чашку. Колонии бактерий вырастают в виде расширяющихся кругов - миниатюрных "ведьминых колец" - из капель, потребляя питательные вещества, смешанные в с агаром. Если смесь содержит арабинозу и индикаторную краску, обнаруживается различие между Ara + и Ara-, как при нагревании невидимых чернил: они выявляются как белые и красные колонии соответственно. Команда Ленски нашла это цветовое различие полезным для целей маркирования, как мы увидим, и они предвосхитили эту полезность, сделав шесть из своих двенадцати колен Ara+, а другие шесть Ara-. Просто чтобы привести один пример того, как они использовали цветовое кодирование бактерий: они применяли его для контроля своих собственных лабораторных процедур. Совершая свой ежедневный ритуал инфицирования новых колб, они заботились о том, чтобы работать колбами Ara+ и Ara-попеременно. Таким образом, если они делали ошибку - расплескали переносящую пипетку с жидкостью или что-то в этом роде - она выявлялась при последующей проверке образцов красно-белым тестом. Гениально? Да. И скрупулезно. Действительно хорошие ученые должны быть и гениальными, и скрупулезными.
Но забудьте пока об Ara+ и Ara-. Во всех остальных отношениях популяции-основатели этих двенадцати колен начали как идентичные. Никакие другие различия между Ara- и Ara+ не обнаружены, и их на самом деле можно рассматривать в качестве удобных цветовых меток, какие орнитологи одевают цветные кольца на ноги птиц.
Что ж. У нас есть наши двенадцать колен, марширующих через свои высокоскоростные эквиваленты геологического времени, параллельно, в одних и тех же условиях повторяющихся бумов и депрессий. Интересным вопросом было, оставались ли они такими же как их предки? Или они эволюционировали? И если так, эволюционировали ли все двенадцать колен одинаковым образом, или расходились друг с другом?
Бульон, как я сказал, содержал глюкозу. Она была в нем не единственной пищей, но была ограничивающим ресурсом. Это означает, что исчерпание глюкозы было ключевым фактором, который заставлял размер популяции, ежедневно в каждой колбе, прекращать рост и выходить на плато. Иными словами, если бы экспериментаторы поместили больше глюкозы в ежедневные колбы, популяционное плато в конце дня было бы выше. Или если бы они добавили вторую ложку глюкозы после того, как плато было достигнуто, то они стали бы свидетелями второго всплеска роста численности популяции, до нового плато.
В этих условиях дарвинистское ожидание состояло в том, что, если возникла бы какая-нибудь мутация, которая помогала бы отдельной бактерии использовать глюкозу более эффективно, естественный отбор благоприятствовал бы ей, и она распространилась бы по колбе, так как мутантные особи опережали бы в размножении немутантных особей. Этот тип, в таком случае, непропорционально инфицировал бы следующую колбу в ряду поколений и, от колбы к колбе, довольно скоро у мутанта была бы монополия в его колене. Что ж, именно эти и произошло во всех двенадцати коленах. С течением "поколений колб", все двенадцать линий усовершенствовались по сравнению с их предком: стали лучше использовать глюкозу в качестве источника пищи. Но, что восхитительно, они становились лучше по-разному - то есть различные колена развили различные наборы мутаций.
Как ученые это узнали? Они могли определить это, беря образцы потомственных линий по мере их эволюции и сравнивая "приспособленность" каждого образца по отношению к "ископаемому" образцу из первоначальной популяции-основателя. Помните, что "ископаемые" - это замороженные образцы бактерий, которые, будучи размороженными, продолжают жить и нормально размножаться. И как Ленски и его коллеги делали это сравнение "приспособленности"? Как они сравнивали "современные" бактерии с их "ископаемыми" предками? С большой изобретательностью. Они брали образец предположительно эволюционировавшей популяции и помещали его в девственную колбу. И помещали такого же размера образец размороженной предковой популяции в ту же самую колбу. Само собой разумеется, эти экспериментально смешанные колбы после этого полностью изолировались от контакта с продолжающимися экспериментальными линиями тех двенадцати колен в долгосрочном эволюционном эксперименте. Этот побочный эксперимент был выполнен с образцами, которые не играли дальнейшей роли в главном эксперименте.
Итак, у нас есть новая экспериментальная колба, содержащая два конкурирующих штамма, "современный" и "живое ископаемое", и мы хотим знать, какой из двух штаммов обойдет другого в размножении. Но Вы скажете, что они все перемешаны? Как Вы отличите два штамма, когда они смешаны вместе в "колбе конкуренции"? Я сказал Вам, что это было изобретательно. Вы помните цветовое кодирование, с "красным" (Ara-) и "белым"(Ara +)? Теперь, если бы Вы хотели сравнить приспособленность, скажем, Колена 5 с ископаемой предковой популяцией, что бы Вы сделали? Давайте предположим, что Колено 5 было Ara+. Что ж, тогда Вы удостоверились бы, что "предковые ископаемые", с которыми Вы сравниваете Колено 5, были Ara-. И если Колено 6 окажется Ara-, то "ископаемые", которые Вы бы выбрали разморозить и смешать с ним, должны были быть Ara+. Сами гены Ara+ и Ara-, как команда Ленски уже знала из предыдущей работы, не оказывают никакого влияния на приспособленность. Таким образом, они могли использовать цветовые маркеры, чтобы оценить конкурентные способности каждого из эволюционирующих колен, используя, в каждом случае, ископаемых "предков" как стандарт конкурентоспособности. Все, что они должны были делать, это просто высевать образцы из смешанных колб и смотреть, сколько бактерий, растущих на агаре, было белыми, а сколько красными.
Как я сказал, с течением тысяч поколений во всех двенадцати коленах средняя приспособленность увеличилась. Все двенадцать линий стали лучше в выживании в этих условиях ограничения глюкозой. Увеличение приспособленности может объясняться несколькими изменениям. Популяции росли быстрее в последовательных колбах, и средний размер тела бактерий рос во всех двенадцати линиях. Верхний график напротив представляет средний размер тела бактерий для одного из типичных колен. Кружками представлены реальные опорные точки. Проведенная кривая является математической аппроксимацией. Она дает наилучшее соответствие наблюдаемым данным для данного типа кривой, которую называют гиперболой. Всегда есть вероятность, что более сложная математическая функция, чем гипербола, даст еще более точное соответствие данным, но эта гипербола довольно неплоха, таким образом, едва ли стоит утруждаться проверять. Биологи часто вписывают математические кривые в наблюдаемые данные, но, в отличие от физиков, биологи не привыкли видеть такое точное соответствие. Обычно наши данные слишком зашумлены. В биологии, в отличие от физики, мы ожидаем получить плавные кривые, только когда у нас есть очень большое количество данных, собранных в тщательно контролируемых условиях. Исследование Ленски - отличная работа. Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции 
Эксперимент Ленски: бактериальный размер тела в одномплемени
Вы можете видеть, что наибольшее увеличение размера тела произошло за первые примерно 2 000 поколений. Следующий интересный вопрос такой. При том, что у всех двенадцати колен размер тела увеличивался в течение эволюционного времени, все ли они увеличивались одинаковым образом, одним и тем же генетическим путем? Нет, не все, и это - второй интересный результат. График наверху страницы 123 - для одного из этих двенадцати колен. Теперь посмотрите на аналогичные гиперболические аппроксимации для всех двенадцати (график внизу страницы 123). Посмотрите, насколько они расходятся. Они все, похоже, приближаются к плато, но самое высокое из этих двенадцати плато почти в два раза выше самого низкого. И кривые имеют различные формы: кривая, которая достигает самого высокого значения в 10 000 поколении, начинает расти медленнее, чем некоторые другие, а затем обгоняет их перед поколением 7 000. Не путайте эти плато, между прочим, с ежедневными плато размера популяций в каждой колбе. Сейчас мы рассматриваем кривые в эволюционном времени, измеряемом в поколениях колб, а не во времени отдельных бактерий, измеренном в часах в пределах одной колбы.
Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции 
Эксперимент Ленски: бактериальный размер тела в двенадцатиплеменах
Что эти эволюционные изменения предполагают - это то, что становиться крупнее, по некоторым причинам, является хорошей идеей, когда Вы изо всех сил пытаетесь выжить в этом чередовании богатых и бедных глюкозой сред. Я не буду рассуждать о том, почему увеличение размера тела могло бы давать преимущество -есть много вероятных сценариев - но похоже, что это, должно быть так, потому что все двенадцать колен сделали это. Но есть много различных способов стать большим - различных наборов мутаций -и похоже, в этом эксперименте различные способы были открыты различными эволюционными линиями. Это довольно интересно. Но, возможно, еще более интересно то, что иногда пара колен, кажется, независимо обнаруживала один и тот же способ стать больше. Ленски с другой компанией коллег исследовали это явление, взяв два колена, названных Ara+1 и Ara-1, которые, похоже, в течение более чем 20 000 поколений следовали одной и той же эволюционной траекторией, и изучив их ДНК. Удивительный результат, который они получили, состоял в том, что 59 генов изменили свои уровни экспрессии в обоих коленах, и все 59 изменились в одном и том же направлении. Не будь это из-за естественного отбора, такой независимый параллелизм независимо в 59 генах вполне мог бы вызвать недоверие. Шансы против того, что это произошло случайно, ошеломляюще велики. Это явление именно такого рода, которое, как говорят креационисты, не может произойти, потому что, как они считают, оно слишком невероятно, чтобы произойти случайно. И все же это действительно случилось. И объяснение, конечно, состоит в том, что это произошло не случайно, а потому что постепенный, пошаговый кумулятивный естественный отбор благоприятствовал одним и тем же - буквально одним и тем же - благоприятным изменениям независимо в обеих линиях.
Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции
Эксперимент Ленски: увеличение пригодности
Плавная кривая на графике увеличивающегося размера клетки в течение поколений подтверждает идею, что усовершенствование является постепенным. Но, возможно, оно слишком постепенно? Разве Вы не ожидали бы увидеть реальные ступеньки, в тот момент, пока популяция "ожидает" следующей подвернувшейся улучшающей мутации? Не обязательно. Это зависит от факторов, таких как число вовлеченных мутаций, величина воздействия каждой мутации, вариаций размеров клеток, вызванных другими факторами, помимо генов, и от того, как часто брались образцы бактерий. И интересно, что если мы посмотрим на график увеличения приспособленности, в отличие от графика размеров клеток, мы действительно увидим то, что, по крайней мере, может быть интерпретировано как явно более ступенчатая картина (сверху). Вы помните, когда я представлял гиперболу, я сказал, что можно было бы найти более сложную математическую функцию, которая бы лучше соответствовала данным. Математики называют это "моделью". Вы могли аппроксимировать эти точки гиперболической моделью, как на предыдущем графике, но Вы получите еще лучшее соответствие при "ступенчатой модели", как та, что использована на этом рисунке. Ее соответствие не столь точно, как соответствие графика размера клеток гиперболе. Ни в том, ни в другом случае нельзя доказать, что данные абсолютно соответствуют модели, этого никогда нельзя сделать. Но данные, по крайней мере, совместимы с идеей, что эволюционное изменение, которое мы наблюдаем, представляет собой пошаговое накопление мутаций.
До сих пор мы видели красивую демонстрацию эволюции в действии: эволюцию прямо у нас на глазах, документально подтвержденную сравнением двенадцати независимых линий, а также сравнением каждой линии с "живыми ископаемыми", которые буквально, а не только метафорически, родом из прошлого.
Теперь мы готовы двигаться дальше к еще более интересному результату. До сих пор я подразумевал, что у всех двенадцати колен эволюционировала их улучшенная приспособленность одним и тем же родом способов, отличающхся только в деталях - некоторые немного более быстрые, некоторые немного более медленные, чем другие. Однако долгосрочный эксперимент подбросил одно яркое исключение. Вскоре после 33 000 поколения случилось кое-что совершенно замечательное. Одна из этих двенадцати линий, названная Ara-3, внезапно взбесилась. Посмотрите на график напротив. Вертикальная ось, обозначенная OD, что обозначает оптическую плотность или "непрозрачность", является показателем размера популяции в колбе. Жидкость становится мутной просто из-за большого количества бактерий; плотность этого помутнения может быть измерена числом, и это число - наш показатель плотности популяции. Вы можете видеть, что приблизительно до 33 000 поколения средняя плотность популяции Колена Ara-3 не спеша продвигалась по оси OD приблизительно до 0.04, что не очень отличается от всех других колен. Затем, сразу после 33 100 поколения, показатель OD Колена Ara-3 (одного только этого колена среди двенадцати) взмыл вертикально вверх. Он подскочил в шесть раз, до значения OD приблизительно 0.25. Популяции последующих колб этого колена резко выросли. Только после нескольких дней значение OD достигло типичного плато, на котором стабилизировались колбы этого колена, приблизительно в шесть раз выше, чем раньше, и чем показатели других колен. Это более высокое плато затем достигалось во всех последующих поколениях этого колена, но ни в одной другой. Как будто бы большую дозу глюкозы дополнительно вводили в каждую колбу Колена Ara-3, и ни какому другому колену. Но этого не делали. Все колбы скрупулезно снабжались одинаковой порцией глюкозы. Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции 
Эксперимент Ленски: плотность популяции
Что произошло? Что внезапно случилось с Коленом Ara-3? Ленски с двумя коллегами занялись дальнейшими исследованиями и определили это. Это - очаровательная история Вы помните, я сказал, что глюкоза была ограничивающим ресурсом, и любой мутант, "обнаруживший", как обращаться с глюкозой более эффективно, имел бы преимущество. Это действительно случилось в эволюции всех двенадцати колен. Но я также сказал Вам, что глюкоза не была единственным питательным веществом в бульоне. Другим был цитрат [соль лимонной кислоты] (близкий веществу, которое делает лимоны кислыми). Бульон содержал много цитрата, но E. coli обычно не может его использовать, по крайней мере, не там, где в воде есть кислород, как было в колбах Ленски. Но если бы только мутант мог "открыть" как обращаться с цитратом, для него открылось бы "золотое дно". Это именно то, что произошло с Ara-3. Это колено, и только оно одно, внезапно приобрело способность поедать не только глюкозу, но и цитрат. Количество доступной пищи в каждой последующей колбе линии поэтому подскочило. И также подскочило плато, на котором ежедневно стабилизировалась популяция в каждой последующей колбе.
Обнаружив, что было особенного в колене Ara-3, Ленски и его коллеги пошли дальше и задали еще более интересный вопрос. Было ли это внезапное усовершенствование способности извлекать питание обязано одной единственной значительной мутации, мутации настолько редкой, что только одной из этих двенадцати линий достаточно повезло ей подвергнуться? Был ли, другими словами, это лишь еще один мутационный шаг, такой как те, которые, похоже, были продемонстрированы в виде маленьких ступеней графика приспособленности на странице 125? Это показалось Ленски маловероятным, по интересной причине. Зная среднюю скорость мутации каждого гена в геноме этих бактерий, он вычислил, что 30 000 поколений было достаточно долгим сроком для каждого гена, чтобы мутировать по крайней мере однажды в каждой из этих двенадцати линий. Таким образом, казалось маловероятным, что только редкость мутации выделила Ara-3. Она должна была быть "обнаружена" несколькими другими коленами.
Была другая теоретическая возможность, и чрезвычайно соблазнительная. Здесь история начинает становиться весьма сложной, поэтому поздним вечером было бы неплохой идеей продолжить читать завтра... Что, если биохимические трюки необходимые, чтобы питаться цитратом, требуют не одной мутации, а двух (или трех)? Мы сейчас не говорим о двух мутациях, которые надстраиваются друг над другом простым аддитивным способом. Если бы так, то было бы достаточно получить эти две мутации в любом порядке. Любая из них, взятая отдельно, могла бы, (скажем) преодолеть половину пути до цели; и любая из них могла бы наделить способностью получать немного питания из цитрата, но не столько, как обе мутации вместе взятые. Они были бы в той же категории, что и мутации увеличения размера тела, которые мы уже обсуждали. Но такое положение дел не было бы достаточно редким, чтобы объяснить разительную уникальность Колена Ara-3. Нет, редкость цитратного метаболизма предполагает, что мы ищем нечто большее, такое как "неупрощаемая сложность" из креационистской пропаганды. Это могло быть биохимической цепочкой, в которой продукт одной химической реакции участвует во второй химическую реакции, и ни одна из реакций не может совершить никакого продвижения без другой. Потребовалось бы две мутации, назовем их A и B, чтобы катализировать эти две реакции. Согласно этой гипотезы, Вам действительно понадобятся обе мутации, прежде чем произойдет какое-либо усовершенствование вообще, и действительно, было бы достаточно невероятным, чтобы объяснить наблюдаемый результат, что только одно из этих двенадцати колен достигло успеха.
Это все гипотетически. Могла ли группа Ленски экспериментально обнаружить, что произошло на самом деле? Что ж, они могли достичь больших успехов в этом направлении, блестящее используя замороженные "ископаемые", которые были все время так полезны в этом исследовании. Гипотеза, повторю, состоит в том, что в какой-то неизвестный момент времени Колено Ara-3 случайно подверглось мутации, мутации A. Это не имело никакого обнаружимого эффекта, потому что другая необходимая мутация, B, все еще отсутствовала. Мутация B могла, с одинаковой вероятностью, неожиданно возникнуть в любом из двенадцати колен. Вероятно, это действительно происходило. Но B бесполезна - не имеет абсолютно никакого благоприятного эффекта вообще, если колено ранее случайно не подготовлено возникновением предыдущей мутации A. И, так случилось, что только колено Ara-3 было так "подготовлено".
Ленски мог бы даже выразить свою гипотезу в форме проверяемого предсказания - и интересно высказать ее в такой форме, потому что это действительно предсказание, даже при том, что, в некотором смысле, сделанное относительно прошлого. Вот как я бы выразил предсказание, если бы я был Ленски:
Я буду размораживать ископаемые Колена Ara-3, датируемые различными стратегически выбранными моментами, возвращаясь назад во времени. Затем каждому из этих "клонов-Лазарей" позволят эволюционировать дальше, в режиме, подобном главному эволюционному эксперименту, от которого, конечно, они будут полностью изолированы. А теперь, вот мое предсказание. Некоторые из этих клонов-Лазарей "обнаружат", как обращаться с цитратом, но только если они разморожены из точки ископаемой летописи после особого, переломного поколения в первоначальном эволюционном эксперименте. Мы не знаем - пока что - когда было то волшебное поколение, но мы установим это ретроспективно, как момент, когда, согласно нашей гипотезе, мутация A попала в колено.
Вы будете рады услышать, что это именно то, что обнаружил студент Ленски, Захари Блаунт, проводя утомительную серию экспериментов с использованием приблизительно сорока триллионов - 40 000 000 000 000 - клеток E. coli всех поколений. Волшебный момент, оказалось, был приблизительно в 20 000 поколении. Размороженные клоны Ara-3, датируемые после 20 000 поколения в "ископаемой летописи", показали увеличенную вероятность эволюции усвоения цитрата в дальнейшем. Ни с одним клоном, датируемым ранее 20 000 поколения, этого не происходило. Согласно гипотезе, после 20 000 поколения клоны были теперь "подготовлены", чтобы получать преимущество от мутации B, когда бы она ни возникала. И не было никакого последующего изменения в вероятности, ни вверх, ни вниз, у тех ископаемых, чей "день воскрешения" был позже, чем волшебная дата 20 000 поколения: какое бы поколение после 20 000 не пробовал Блаунт, увеличение вероятности последующего приобретения способности использовать цитрат размороженными ископаемыми оставалась одинаковой. Но у размороженных ископаемых до 20 000 поколения не было вообще никакого увеличения вероятности развития способности использования цитрата. Колено Ara-3 до 20 000 поколения было точно таким же, как все другие колена. Хотя его члены принадлежали Колену Ara-3, они не обладали мутацией A. Но после 20 000 поколения Колено Ara-3 было "подготовлено". Только они были в состоянии получать преимущество от "мутации B", когда та подворачивалась - что, вероятно, происходило в некоторых других коленах, но без полезного эффекта. Бывают моменты большой радости в научном исследовании, и это, конечно, должен был быть один из них. Исследования Ленски показывают, в микрокосме и в лаборатории, сильно ускоренные, так, что они происходят прямо на наших глазах, многие из основных компонентов эволюции путем естественного отбора: случайную мутацию, за которой следует неслучайный естественный отбор; адаптацию к одной и той же окружающей среде отдельными независимыми маршрутами; то, как последовательные мутации, надстраиваются на своих предшественниках для возникновения эволюционных изменений; то, как некоторые гены при оказании своего воздействия опираются на присутствие других генов. И, тем не менее, все это случилось за крошечную долю того времени, которое обычно уходит на эволюцию.
Есть комическое продолжение к этому триумфальному рассказу о научном предприятии. Креационисты его ненавидят. Мало того, что он показывает эволюцию в действии; мало того, что он показывает, что новая информация вносится в геномы без вмешательства создателя, возможность чего они все были научены отрицать ("научены", потому что большинство из них не понимает, что означает "информация"); мало того, что он демонстрирует способность естественного отбора соединять комбинации генов, которые, по наивным вычислениям, столь любимым креационистами, должны быть равносильны невозможному; он также подрывает их центральную догму "неупрощаемой сложности". Поэтому неудивительно, что они были в расстроены исследованием Ленски и жаждали найти в нем недочет.
Эндрю Шлафли, креационистский редактор "Консервапедии", вводящей общество в заблуждение имитации Википедии, написал доктору Ленски требование предоставить доступ к его исходным данным, по-видимому подразумевая, что были некоторые сомнения относительно их достоверности. Ленски был даже не обязан отвечать на это дерзкое предложение, но он ответил, очень по-джентльменски, мягко предложив Шлафли потрудиться прочесть его работу, прежде чем ее критиковать. Ленски продолжил, выразив красноречивый момент, что его наилучшие факты хранятся в виде замороженных культур бактерий, которые любой мог бы, в принципе, исследовать, чтобы проверить его заключения. Он был бы счастлив послать образцы любому бактериологу, имеющему компетенцию, чтобы обращаться с ними, указав, что в неквалифицированных руках они могли бы быть весьма опасными. Ленски перечислил эти требования в беспощадных деталях, и можно было почти услышать то удовольствие, с которым он это делал, прекрасно зная, что Шлафли -если вам будет угодно, адвокат, а вовсе не ученый - и едва ли будет в состоянии даже выговорить такие слова, уже не говоря об обладании квалификацией бактериолога, компетентного выполнить современные и безопасные лабораторные процедуры, сопровождаемые статистическим анализом результатов. Делу колко подвел итог знаменитый научный блогерный острослов П.З. Маерс пассажем, начинающимся: "Снова Ричард Ленски ответил тупицам и дуракам из Консервапедии, и парень их намного превзошел".
Эксперименты Ленски, особенно с изобретательной техникой "сохранения ископаемых", показывают способность естественного отбора создавать эволюционные изменения в масштабе времени, сопоставимом со временем человеческой жизни, прямо у нас на глазах. Но бактерии предоставляют другие впечатляющие, хотя и менее проработанные примеры. У многих бактериальных штаммов эволюционировала резистентность к антибиотикам в эффектно короткие сроки. В конце концов, первый антибиотик, пенициллин, был героически разработан Флори и Чейном еще только во Вторую Мировую войну. С тех пор новые антибиотики выходили через короткие промежутки времени, и бактерии эволюционно развивали резистентность почти к каждому из них. В настоящее время самым зловещим примером является MRSA (метициллин-резистентный стафилококк Staphylococcus aureus), который преуспел в деле превращения множества больниц в весьма опасные для посещения места. Другая угроза - "C .diff" (Clostridium difficile). Здесь снова у нас есть естественный отбор, благоприятствующий штаммам, стойким к антибиотикам; но эти свойства перекрываются другими. Длительное использование антибиотиков имеет тенденцию убивать в кишечнике "хорошие" бактерии, наряду с плохими. Помимо резистентности к большинству антибиотиков C.diff. способствует отсутствию других видов бактерий, с которыми она обычно конкурирует. Существует принцип "враг моего врага - мой друг".
Я был слегка раздражен, прочитав брошюру в комнате ожидания у моего доктора, предупреждающую об опасности прерывания полного курса антибиотиков. С самим этим предупреждением все в порядке; но у меня была причина для беспокойства. Брошюра объяснила, что бактерии "умны"; они " учатся" справляться с антибиотиками. По-видимому, авторы думали, что явление резистентности антибиотиков было бы легче понять, если бы они назвали его обучением, а не естественным отбором. Но разговор об умных и обучаемых бактериях совершенно сбивает с толку, и прежде всего он не помогает пациенту понять смысл предписания продолжать принимать таблетки, пока они не закончатся. Любой дурак может увидеть, что не правдоподобно описывать бактерию как умную. Даже если бы были умные бактерии, почему преждевременное прекращение имело бы какое-нибудь значение для обучаемости умной бактерии? Но как только Вы начинаете думать в терминах естественного отбора, все становится совершенно логично.
Как и с любым ядом, эффект антибиотиков, чаще всего зависит от дозировки. Достаточно большая доза убьет все бактерии. Достаточно низкая доза не убьет ни одной. Промежуточная доза убьет некоторые, но не всех. Если есть генетические вариации среди бактерий, такие, что некоторые из них более восприимчивы к антибиотику, чем другие, то промежуточная доза будет в самый раз для отбора в пользу генов резистентности. Когда доктор говорит Вам завершить весь курс таблеток, это для того, чтобы увеличить шансы убить все бактерии и не оставить резистентных или полурезистентных мутантов. Ретроспективно мы могли бы сказать, что если бы только все мы были лучше обучены мыслить по-дарвинистски, мы раньше были бы разбужены опасностью отбора стойких штаммов. Такие брошюры, как в комнате ожидания моего доктора, не помогают в этом обучении - и, что печально, упускают возможность дать урок о поразительной силе естественного отбора.
ГУППИ
Мой коллега, доктор Джон Эндлер, недавно переехавший из Северной Америки в Университет Эксетера, рассказал мне следующую изумительную - а также, увы, наводящую печаль историю. Он летел внутренним рейсом в Соединенных Штатах, и пассажир, сидевший рядом, завел беседу, спросив его, чем он занимается. Эндлер ответил, что он профессор биологии, проводит исследование диких популяций гуппи в Тринидаде. Мужчина все больше и больше заинтересовывался исследованием и задавал много вопросов. Заинтригованный элегантностью теории, которая, похоже, лежала в основе экспериментов, он спросил Элдера, что это была за теория, и кто ее создал. Только тогда доктор Эндлер обронил, что, как он правильно догадывался, было громом среди ясного неба: "Она называется дарвиновской теорией эволюции путем естественного отбора!" Все поведение мужчины сразу же изменилось. Его лицо стало красным; он резко отвернулся, отказался разговаривать дальше и прервал то, что до того времени было любезной беседой. Действительно, более чем любезной: доктор Эндлер написал мне, что мужчина " задал до этого несколько отличных вопросов, показывающих, что он с энтузиазмом и пониманием следил за рассуждением. Это действительно печально. Эксперименты, о которых Джон Эндлер рассказывал своему предвзятому попутчику, изящны и просты, и они служат красивой иллюстрацией скорости, с которой может работать естественный отбор. Здесь уместно обратится к собственным исследованиям Эндлера, потому что он также является автором "Естественного отбора в дикой природе", ведущей книги, в которой были собраны примеры таких исследований и изложены их методы.
Гуппи - популярная пресноводная аквариумная рыбка. Как и фазаны, с которыми мы встретились в главе 3, самцы более ярко окрашены, чем самки, и аквариумисты ведут селекцию на еще большую яркость. Эндлер изучал диких гуппи (Poecilia reticulata), которые водятся в горных потоках в Тринидаде, Тобаго и Венесуэле. Он заметил, что местные популяции поразительно отличались друг от друга. В некоторых популяциях взрослые самцы были радужно окрашены, почти столь же красочны. как выведенные в аквариумах. Он предположил, что их предки подвергались отбору на свои яркие цвета самками гуппи, таким же образом, как самцы фазанов отбираются самками. В других местах самцы были намного более блеклыми, хотя они все равно были ярче, чем самки. Как и самки, хотя в меньшей степени, они были хорошо замаскированы на фоне каменистого дна речных потоков, в которых они живут. Эндлер показал с помощью изящных количественных сравнений по многим местам в Венесуэле и Тринидаде, что ручьи, где самцы были менее яркими, были ручьями с большей активностью хищников. В ручьях со слабой активностью хищников самцы были более ярко окрашены, с большими, более аляпистыми пятнами, и большим их количеством: здесь у самцов более свободно могла эволюционировать яркая окраска, чтобы нравиться самкам. Давление самок на самцов для эволюции ярких цветов существовало там все время, во всех различных изолированных популяциях, независимо от того, сильное или слабое давление оказывали местные хищники в противоположном направлении. Как всегда эволюция нашла компромисс между давлениями отбора. Гуппи интересны тем, что Эндлер фактически мог видеть, как компромисс варьирует в различных ручьях. Но он сделал еще лучше. Он продолжал экспериментировать.
Представьте, что Вы хотели бы поставить идеальный эксперимент, чтобы продемонстрировать эволюцию камуфлирующей окраски: что бы Вы сделали? Замаскированные животные сливаются с видимым фоном. Могли бы Вы поставить эксперимент, где у животных на самом деле прямо у Вас на глазах эволюционирует окраска, напоминающая фон, который Вы для них обеспечили в эксперименте? Желательно два фона, с различными популяциями на каждом? Цель состоит в том, чтобы устроить нечто похожее на отбор двух линий кукурузы с высоким и низким содержанием масла, которую мы видели в Главе 3. Но в этих экспериментах отбор будет проводиться не людьми, а хищниками и самками гуппи. Единственной вещью, которая будет различаться в двух экспериментальных линиях, будет различные фоны, которые мы предоставим.
Возьмите нескольких животных одного вида с камуфляжной окраской, можно насекомых, и распределите их произвольно по различным клеткам (или вольерам, или водоемам, в зависимости от того, что подходит), имеющим различающиеся цветом или узором фоны. Например, Вы могли бы придать половине вольеров фон зеленого леса, а другой половине - красновато-коричневый фон пустыни. Поместив Ваших животных в их зеленые или коричневые вольеры, затем оставьте их жить и размножаться в течение стольких поколений, сколько времени у Вас есть, после чего вернитесь, чтобы посмотреть, эволюционировала ли у них окраска, напоминающая их фон, зеленая или коричневая соответственно. Конечно, Вы можете рассчитывать на результат, только если Вы поместите в вольерах и хищников. Итак, давайте поместим туда, скажем, хамелеона. Во все вольеры? Нет, конечно нет. Помните, это - эксперимент; поэтому поместите хищников в половину зеленых вольеров и в половину коричневых. Эксперимент должен проверить предсказание, что в вольерах с хищниками насекомые эволюционируют, становясь зелеными или коричневыми - чтобы стать более похожими на их фон. Но в вольерах без хищников они могли бы эволюционировать, становясь более отличными от их фона, чтобы быть приметными для самок.
Я долго лелеял мечту поставить точно такой же эксперимент с плодовыми мушками (потому что их репродуктивный цикл настолько короткий), но, увы, я так и не смог найти для этого время. Поэтому я особенно рад сообщить, что это именно то, что Джон Эндлер проделал, не с насекомыми, а с гуппи. Конечно, он использовал в качестве хищников не хамелеонов, а выбрал рыбу, названную креницихла сердцевидная, Crenicichla alta, которая является опасным хищником для этих гуппи в дикой природе. И при этом он использовал не зеленый против коричневого фона - он выбрал кое-что более интересное. Он заметил, что маскировка гуппи обязана большей частью своим пятнам, часто весьма большим, узор из которых напоминает узор дна, засыпанного гравием, их родных ручьев. В некоторых ручьях гравий более каменистый, в других более мелкий, более песчаный. Это были те два фона, которые он использовал, и Вы согласитесь, что маскировочная окраска, которую он искал, была более тонкой и более интересной, чем мои зеленый цвет против коричневого.
У Эндлера была большая оранжерея, чтобы моделировать тропический мир гуппи, и он устроил в ней десять водоемов. Он обложил гравием дно всех десяти водоемов, но пять из них имели грубый, крупный гравий, а другие пять - более мелкий, песчаный. Вы можете видеть, к чему это идет. Предсказание состоит в том, что подвергаясь интенсивному отлову хищниками, гуппи на этих двух фонах разойдутся друг от друга за эволюционное время, каждый в направлении, соответствующем их собственному фону. Там, где хищников мало или нет вообще, предсказывается, что самцы должны иметь тенденцию становиться заметными, чтобы впечатлять самок.
Вместо того, чтобы в половину водоемов поместить хищников, а в другую половину - нет, Эндлер снова поступил более тонко. У него было три уровня хищничества. В двух водоемах (в одном с мелким и одном с крупным гравием) не было хищников вообще. В четырех водоемах (двух с мелким и двух с крупным гравием) была опасная креницихла сердцевидная. В оставшихся четырех водоемах Эндлер поместил другой вид рыбы, ривулус Харти Rivulus hartii, которая, несмотря на ее английское название, "killifish" [звучит как "убийственная рыба"] (на самом деле, оно весьма неуместно, так как ее назвали в честь мистера Килле), относительно безопасен для гуппи. Это - "слабый хищник", тогда как креницихла сердцевидная является сильным хищником. Условия со "слабым хищником" -лучшая контрольная группа, чем без хищников вообще. Причина в том, что, как объяснял Эндлер, он попытался смоделировать два вида естественных условий, и он не знает ни одного природного ручья, совсем не содержавшего хищников: таким образом, сопоставление между сильным и слабым хищничеством более соответствует природным условиям.
Итак, структура такова: гуппи были распределены произвольно по десяти водоемам, пяти с крупным гравием и пяти с мелким. Всем десяти колониям гуппи позволили свободно размножаться в течение шести месяцев без хищников. В этот момент эксперимент начинался по-настоящему. Эндлер поместил одного "опасного хищника" в каждый из двух водоемов с крупным гравием и в двух водоемах с мелким гравием. Он поместил шесть "слабых хищников" (шесть, а не одного, чтобы достичь лучшего приближения к относительной плотности двух видов рыб в дикой природе) в каждый из двух водоемов с крупным гравием и двух водоемов с мелким гравием. А остальные два водоема просто остались как прежде, вообще без хищников. После пяти месяцев хода эксперимента Эндлер провел перепись по всем водоемам, а также подсчитал и измерил пятна на всех гуппи во всех водоемах. Девять месяцев спустя, то есть всего через четырнадцать месяцев, он провел еще одну перепись, подсчеты и измерения тем же способом. И каковы результаты? Они были захватывающими, даже спустя столь короткое время. Эндлер использовал различные показатели "цветных узоров" рыб, один из которых был "количеством пятен на одну рыбу". Когда гуппи были впервые помещены в их водоемы, прежде, чем внедрили хищников, был очень большой разброс по числу пятен, потому что рыба была собрана из многих ручьев с большим разнообразием состава хищников. В течение этих шести месяцев, прежде чем ввели каких-либо хищников, среднее число пятен на одну рыбу подскочило вверх.
По-видимому, это произошло под влиянием отбора самками. Затем, в момент, когда ввели хищников, произошло разительное изменение. В четырех водоемах, в которых был опасный хищник, резко упало среднее число пятен. Разница была вполне очевидной при пятимесячной переписи, и число пятен уменьшилось еще больше к четырнадцатимесячной переписи. Но в двух водоемах без хищников и четырех водоемах со слабой активностью хищников число пятен продолжало увеличиваться. Оно достигло плато еще при пятимесячной переписи и осталось высоким до четырнадцатимесячной переписи. В отношении числа пятен, слабое хищничество, кажется, в значительной степени было равносильно отсутствию хищников, пересиливаемое половым отбором самками, которые предпочитают много пятен.
Это все, что касается числа пятен. Размеры пятен рассказывают столь же интересную историю. В присутствии хищников, не важно слабых или сильных, крупный гравий содействовал возникновению относительно больших пятен, в то время как мелкий гравий благоприятствовал относительно маленьким пятнам. Это легко истолковать как имитацию размерами пятен размеров камней. Восхитительно, однако, то, что в водоемах, где не было вообще никаких хищников, Эндлер обнаружил в точности противоположную ситуацию. Мелкий гравий способствовал возникновению крупных пятен на самцах гуппи, а крупный гравий благоприятствовал небольшим пятнам. Они более заметны, если не имитируют камни на соответствующем им фоне, и это хорошо для привлечения самок. Изящно!
Да, изящно. Но это было в лаборатории. Мог ли Эндлер получить аналогичные результаты в условиях дикой природы? Да. Он отправился к природному ручью, содержащему опасную креницихлу сердцевидную, в котором самцы гуппи были все относительно неприметны. Он поймал гуппи обоих полов и пересадил их в приток того же самого ручья, который не содержал ни гуппи, ни опасных хищников, хотя мелкий хищник ривулус Харти присутствовал. Он оставил их там жить и размножаться, и ушел. Двадцать три месяца спустя он возвратился и вновь исследовал гуппи, чтобы увидеть то, что произошло. Удивительно, менее чем через два года самцы заметно сдвинулись в направлении более яркой окраски, без сомнения, подталкиваемые самками и свободно идущие по этому пути в отсутствие опасных хищников.
Одна из хороших вещей в науке, что это общественное дело. Ученые публикуют свои методы, а также свои выводы, что означает, что любой другой, в любой точке мира, может повторить их работу. Если они не получают те же результаты, мы хотим знать, почему. Обычно они не просто повторяют предыдущую работу, но расширяют ее: продвигают ее. Блестящее исследование Джона Эндлера гуппи просто просится быть продолженным и расширенным. Среди тех, кто их продолжил, был Дэвид Резник из Калифорнийского университета в Риверсайде.
Спустя девять лет после того, как Эндлер провел серию своих экспериментов с такими захватывающими результатами, Резник и его коллеги повторно посетили это место и исследовали потомков экспериментальной популяции Эндлера еще раз. Самцы были теперь очень ярко окрашены. Движимая самками тенденция, которую наблюдал Эндлер, здорово продвинулась. И это было не все. Вы помните серебристо-черных лис Главы 3, и как искусственный отбор по одному признаку (приручаемость) потянул за собой целую группу других: изменение сезона случки, уши, хвост, цвет меха и другие? Что ж, нечто подобное случилась и с гуппи, под действием естественного отбора.
Резник и Эндлер уже заметили, что, когда Вы сравниваете гуппи в кишевших хищниками ручьях с гуппи в ручьях с только слабым хищничеством, различия в цвете - лишь вершина айсберга. Есть целая группа других различий. Гуппи из ручьев с низким хищничеством достигают половой зрелости позже, чем гуппи из ручьев с высоким хищничеством, и они крупнее, когда достигают взрослого возраста; они производят молодняк реже; и их выводки имеют меньшую численность, а сами мальки крупнее. Когда Резник исследовал потомков гуппи Эндлера, его результаты были почти слишком хороши, чтобы быть правдой. Те гуппи, которым дали свободу следовать движимому самками половому отбору, а не движимому хищниками отбору на выживание особи, не только стали более ярко окрашенными: во всех других отношениях, которые я только что перечислил, у этих рыб эволюционировала целая группа других изменений, сродни тем гуппи, что обычно встречаются в диких популяциях, где хищники отсутствуют. Гуппи созревали в более позднем возрасте, чем в ручьях, населенных хищниками, они были крупнее, и производили меньше и более крупное потомство. Баланс сместился в направлении нормы для прудов без хищников, где сексуальная привлекательность имеет приоритет. И все это случилось ошеломляюще быстро по эволюционным стандартам. Позже в книге мы увидим, что эволюционные изменения, засвидетельствованные Эндлером и Резником, движимые исключительно естественным отбором (собственно, включая половой отбор), мчались вперед на скорости, сопоставимой с достижениями при искусственном отборе домашних животных. Это -захватывающий пример эволюции прямо у нас на глазах.
Одна из удивительных вещей, которую мы узнали об эволюции - что она может быть и очень быстрой, как мы видели в этой главе, а при других обстоятельствах, как мы знаем из ископаемой летописи, очень медленной. Медленней всего у тех живых существ, которых мы называем "живыми ископаемыми". Они не буквально воскресли из мертвых, как замороженные бактерии Ленски. Но они - существа, которые изменились так мало по сравнению с их отдаленными предками, что это почти то же самое, как если бы они были ископаемыми.
Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции
Лингула
Моим любимым живым ископаемым является брахиопод Lingula. Вам не нужно знать, что такое брахиопод. Они, конечно, были бы основным продуктом меню в процветающем ресторане даров моря перед великим пермским вымиранием четверть миллиарда лет назад - самым катастрофическим вымиранием всех времен. На первый взгляд их можно спутать с двустворчатыми моллюсками - мидиями и их разновидностями - но на самом деле они очень отличаются. Две их раковины - верхняя и нижняя, тогда как раковины мидий - левая и правая. В эволюционной истории двустворчатые моллюски и плеченогие были, как незабываемо выразился Стивен Джей Гулд, судами, которые перемещаются ночью. Некоторые плеченогие пережили "Великое Вымирание" (снова фраза Гулда), и современная Lingula (вверху) настолько подобна ископаемой Lingulella, ниже, что ископаемому первоначально дали то же самое родовое название, Lingula. Этот конкретный экземпляр Lingulella восходит к ордовикской эре, 450 миллионам лет назад. Но есть ископаемые, также первоначально названные Lingula, а теперь известные как Lingulella, датируемые более чем пятистами миллионами лет, кембрийской эрой. Я должен признать, однако, что окаменелые раковины - это не слишком детальная база, и некоторые зоологи ставят под сомнение притязания Lingula считаться почти неизменившимся "живым ископаемым". 
Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции
Lingulella - почти идентичный своим современным родственникам
Многие проблемы, которые мы встречаем в эволюционной аргументации, возникают только потому, что животные так неосмотрительны, что эволюционируют с различными скоростями, и даже иногда могут быть так неосмотрительны, что не эволюционируют вообще. Если бы был закон природы, предписывающий, что число эволюционных изменений должно всегда быть обязательно пропорционально прошедшему времени, степень сходства точно отражала бы близость родственных отношений. В реальном мире, однако, мы должны устоять перед эволюционными спринтерами, такими как птицы, которые оставили свои рептилийные корни стоящими в мезозойской пыли, и уникальности которых в нашем восприятии помогло то стечение обстоятельств, что все их соседи по эволюционному дереву были убиты астрономической катастрофой. В другой крайности, мы не должны поддаваться "живым ископаемым", таких как Lingula, которые, в крайних случаях, изменились так немного, что почти могли бы скрещиваться со своими отдаленными предками, если бы только сватающая машина времени могла обеспечить им свидание.
Lingula - не единственный известный пример живого ископаемого. Другие включают в себя Limulus, мечехвостов, и целакантов, которых мы встретим в следующей главе.